Общие сведения

Тип: Членистоногие (Arthropoda), Подтип Жабродышащие (Branchiata), класс Ракообразные (Crustacea). Насчитывается 30 - 35 тыс. видов ракообразных, ведущих водный образ жизни. Только некоторые виды, такие как мокрицы и сухопутные крабы способны жить на суше. Размеры тела ракообразных колеблются от долей миллиметра до 3 м. Это самая древняя группа среди членистоногих. Представителей класса объединяют в две крупные группы: низшие и высшие ракообразные.

Отличительными особенностями класса является дыхание с помощью жабр. У мелких ракообразных жабры отсутствуют, газообмен происходит через поверхность тела. Второй отличительной особенностью является наличие на головном отделе двух пар усиков, выполняющих осязательную и обонятельную функции. Подробнее особенности строения класса рассмотрим на примере речного рака. Речные раки (узкопалый и широкопалый) водятся в реках, озерах с илистым дном и крутыми берегами. С наступлением темноты раки выходят добывать себе пищу.

Анатомическое строение

Внешнее строение

Тело состоит из головогруди и брюшка. Головной отдел несет пять пар конечностей. На головной его лопасти - акроне находятся антеннулы (органы обоняния). На первом сегменте имеются длинные усики - антенны (органы осязания). На трех остальных - пара верхних челюстей (жвалы или мандибулы) и две пары нижних челюстей (максиллы).
В состав грудного отдела входит восемь сегментов, первые три несут ногочелюсти, принимающие участие в поддерживании и размельчении пищи. Кроме того, ногочелюсти имеют жабры и участвуют в дыхании. За ними расположены пять пар ходильных конечностей, первые три пары имеют клешни, из которых первая пара - очень крупные и служат для защиты и для захвата пищи. Эпиподиты конечностей превратились в кожные жабры. Членистое подвижное брюшко (абдомен) имеет шесть сегментов, на каждом из которых находится по паре конечностей. У самцов первая и вторая пара брюшных конечностей длинная, желобовидная и используется как совокупительный орган. У самки первая пара конечностей сильно укорочена, к остальным прикрепляются яйца и молодь. Заканчивается абдомен хвостовым плавником, образованным шестой парой широких двуветвистых пластинчатых конечностей и анальной уплощенной лопастью - тельсоном. Таким образом, тело речного рака начинается акроном, за которым следуют 18 сегментов, и заканчивается тело анальной лопастью - тельсоном. Четыре головных и восемь туловищных сегментов срослись и образовали головогрудь, затем идет шесть брюшных сегментов.

Из всех членистоногих у раков сохраняется наиболее примитивный тип строения ножек, которые во многих случаях двуветвистые, чем они напоминают параподии полихет. Такая конечность состоит из основания - протоподита, от которого отходит две ветви - внутренняя, близкая к медианной стороне тела - эндоподит и наружная - экзоподит. Кроме того, протоподит несет особые выросты - эпиподиты, выполняющие функцию органов дыхания (жабры).
Покровы тела ракообразных представлены хитинизированной кутикулой, по которой залегает слой гиподермального эпителия на базальной мембране. В периферических слоях кутикулы откладывается известь, в результате чего покровы рака становятся жесткими и прочными. Внутренний слой состоит из мягкого и эластичного хитина. Кутикула образует наружный скелет. Он защищает тело от внешних воздействий и служит местом для прикрепления мышц. Мускулатура ракообразных состоит из поперечно - полосатых волокон, формирующих мощные мышечные пучки. Наружный скелет мешает росту животного и периодически происходит линька. В желудке рака образуется пара чечевицеобразных "жерновков" из карбоната кальция, этот запас позволяет быстрее твердеть покровам рака, "жерновки" исчезают после линьки.

Нервная система

Центральная нервная система состоит из головного мозга, окологлоточного нервного кольца и пары брюшных нервных стволов с ганглиями в каждом сегменте. Органы чувств развиты хорошо. Чувство осязания связано с волосками на поверхности антеннул, антенн и других конечностей. У большинства десятиногих раков в основании антеннул имеются статоцисты - органы равновесия. Они сообщаются с внешней средой и внутрь попадают песчинки, за счет давления которых рак воспринимает силу земного тяготения. Глаза у рака сложные, фасеточные. Каждый глаз состоит из множества мелких глазков, или омматидиев (у речного рака их более трех тыс.). Каждый глазок воспринимает часть предмета, а из их суммы складывается общая картина (мозаичное зрение).

Пищеварительная система

Состоит из трех частей - переднего, среднего и заднего отделов кишечника. Передняя кишка начинается ротовым отверстием и имеет хитиновую выстилку. Короткий пищевод впадает в желудок, разделенный на две части: жевательный и цедильный. В жевательном отделе происходит механическое измельчение пищи с помощью трех больших утолщений кутикулы "зубов", а в цедильном пищевая кашица процеживается, уплотняется и поступает далее в среднюю кишку. В нее открывается проток пищеварительной железы гепатопанкреаса, которая выполняет функции печени и поджелудочной железы. Здесь не только выделяются пищеварительные ферменты, но и переваривается жидкая пищевая кашица. Длинная задняя кишка заканчивается анальным отверстием. Иногда задают каверзный вопрос: где у рака хвост? Хвост - это постанальный отдел туловища, в который не продолжается кишечник. Значит у рака, как у всех членистоногих, хвоста нет.

Органы дыхания

Представлены жабрами - пластинчатыми или ветвистыми тонкостенными выростами грудных конечностей и боковых стенок грудной части туловища. Расположены они по бокам груди в жаберных полостях, прикрываемых головогрудным панцирем. Циркуляция воды обеспечивается движением (200 раз в минуту) ковшевидных пластиночек, расположенных на второй паре челюстей и вычерпывающих воду из жаберных полостей. Свежая вода постоянно поступает сзади. У мелких ракообразных жабры отсутствуют.

Кровеносная система

Незамкнутая, состоит из сердца в виде пятиугольного мешочка, расположенного на спинной стороне головогруди, и отходящих от него нескольких крупных кровеносных сосудов - передняя и задняя аорты. Из них гемолимфа изливается в полость тела, а затем по венозным синусам поступает в жабры. Окисленная гемолимфа поступает в перикардий и через остии (три пары) вновь возвращается в сердце. Гемолимфа ракообразных может быть бесцветной, красноватой от гемоглобина и голубоватой от гемоцианина.

Выделительная система

Представлена парой зеленых желез - выделительных органов, видоизмененных метанефридиев. Каждый орган состоит из трех частей: концевого мешочка (участок целома), отходящего от него извитого канала с железистыми стенками и мочевого пузыря. Мочевые пузыри открываются наружу у основания антенн выделительными порами (антеннальные железы) у высших раков и рядом со второй парой нижних челюстей (максиллярные железы) у низших.

Размножение и развитие

Раки раздельнополы, у речного рака выражен половой диморфизм - у самца узкое брюшко, первая и вторая пары брюшных ножек превратились в копулятивные органы. В конце зимы самки откладывают оплодотворенные яйца на брюшные конечности. В начале лета из яиц выходят рачата, которые еще долго находятся под защитой самки, прячась на ее брюшке с нижней стороны. Молодые раки интенсивно растут и несколько раз в году линяют, взрослые линяют лишь раз в году. У некоторых ракообразных (дафнии, щитни, артемии) летом наблюдается партеногенетическое (девственное, без оплодотворения) размножение. Из неоплодотворенных яиц выходят самки, которые в свою очередь, откладывают неоплодотворенные яйца. Партеногенетическое размножение обеспечивает более быстрое воспроизводство популяции. Осенью появляются самцы. Оплодотворенные яйца перезимовывают, и весной из них выводится новое поколение самок.

У большинства ракообразных животных развитие идет с метаморфозом, часто через несколько личиночных стадий. Типичная исходная стадия метаморфоза - планктонная личинка науплиус (пловец), столь же характерная для ракообразных, как трохофора для полихет. Такие личинки имеют короткое округлое тело с одним непарным глазком и с тремя парами конечностей, при помощи которых они плавают в воде. Личинка растет, питается, на ее заднем конце образуются новые членики. Наконец, появляется взрослая форма, у которой передняя пара ножек превратилась в передние усики, вторая стала второй парой усиков, третья пара стала жвалами и т.д. Для некоторых характерно превращение науплиуса в другие личиночные стадии.